常绿阔叶林丛枝菌根和外生菌根植物的种群特征及监测体系构建

雷克儿

丛枝菌根（AM）和外生菌根（EcM）是植物与土壤真菌形成的七种不同类型共生菌根中最常见的两种。AM和EcM在进化、形态和生理结构上存在显著差异，从而使与之共生的植物在群落中具有不同的物种多样性和优势度。AM植物占据全球植物物种的71%，EcM真菌仅与2%的物种形成菌根，却占据了全球60%的植物个体。为探究AM和EcM植物在群落中优势度和物种多样性差异的原因，并针对AM和EcM植物构建监测体系，本研究以鼎湖山南亚热带常绿阔叶林20公顷固定监测样地为平台，从径级结构、空间分布特征和功能性状三个方面分析AM和EcM植物在种群特征上的差异并构建相应的监测体系。首先，对AM和EcM植物优势种的存活、死亡和补员进行径级结构分析；其次，通过以双变量g函数为基础，零模型与“案例-对照法”结合，研究AM和EcM植物的空间分布格局和同种负密度制约效应（Conspecific negative density-dependent，CNDD）强度的差异；然后，探究AM和EcM植物CNDD的强度与植物资源获取策略以及抗旱性相关功能性状的关系，分析AM和EcM植物在群落中处于不同地位的原因；最后，构建鼎湖山大样地不同菌根类型植物的物种多样性监测体系。结果如下：（1）AM存活个体多为小树，径级分布呈“L”形；EcM存活个体中，中树数量更多，径级分布呈双峰型，是典型的优势种径级结构。AM植物的死亡与补员多发生在小树个体，EcM植物的补员主要发生在小树，死亡发生在小树和中树，并且EcM植物补员的小树胸径大于AM植物。结果表明，受乔木上层优势种的影响，AM植物难以增长到足够大的径级；而EcM植物为中径级储备型，具有更多中径级个体，从而能够迅速占据群落上层。同时，EcM植物有较多的小径级个体保持群落的更新，使其成为了鼎湖山的主要优势物种。（2）AM和EcM植物均呈聚集分布，聚集强度随着空间尺度的增大而减小，EcM植物的聚集程度高于AM植物。AM和EcM植物均受CNDD的影响，其强度随空间尺度的增加而降低，AM植物比EcM植物遭受更强的CNDD影响。大部分AM植物在0~7 m监测到CNDD最大值；而EcM植物在0~1 m监测到CNDD最大值。结果表明，AM植物的大树对同种小树抑制作用较强，EcM植物对同种小树抑制作用较弱，使得EcM植物的空间分布表现出更强的聚集程度，奠定了其在群落中的优势地位。（3）AM植物以保守型策略和抗旱性状缓解CNDD的影响；EcM植物通过获取型策略和抗旱性减弱CNDD的影响。AM植物的CNDD强的与叶柄干物质含量（petiole dry matter content，Pdm）、叶片膨压丧失点（leaf expansion loss point，Ψtlp）呈负相关；与叶面积（leaf area，LA）、叶柄长度（petiole length，Pl）、比叶面积（specific leaf area，SLA）、茎导度（stem conductance，KS）呈正相关。EcM植物的CNDD与比叶面积（specific leaf area，SLA）呈负相关；与叶柄干物质含量（petiole dry matter content，Pdm）、叶导度（leaf conductance，Kl）呈正相关。结果表明，资源保守型策略和强抗旱性的AM植物受到弱的CNDD的影响；资源获取型策略和强抗旱性的EcM植物受到弱的CNDD的影响。EcM植物采用更为激进的资源获取策略从环境中获取更多的养分从而促进植物生长。此外，EcM植物的抗旱能力强于AM植物，快速的资源获取策略和较强的抗旱性使EcM植物在群落中以少的个体数量保持其在群落中的较大优势。由此可见，EcM植物峰型的径级结构和较大胸径的补员个体、聚集的空间分布格局、较弱的CNDD、资源获取型策略和抗旱性状是EcM植物在群落中较AM植物更具优势的重要原因。因此，本研究以径级结构、空间分布特征、功能性状作为AM和EcM植物的监测指标。以“J”形和峰型径级结构为种群发展的评价标准；0~40 m为分布格局监测尺度；7 m（AM）与1 m（EcM）为CNDD监测尺度；植物资源获取策略相关功能性状和抗旱性状为监测重点，系统地建立了南亚热带森林AM和EcM植物物种多样性监测体系。研究结果为鼎湖山AM和EcM植物的物种多样性监测体系构建、菌根植物在人工林中的种植密度调节、不同地区适宜性菌根植物的选择提供科学依据。